從受精卵起經過卵裂,囊胚、原腸胚和器官形成,到胚胎孵化出卵或從母體產出的過程(見彩圖)。脊椎動物的胚胎發育主要是敘述圓口類、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的胚胎發育過程和有關的機理。

受精卵

2細胞期

4細胞期

8細胞期

16細胞期

32細胞期

桑椹胚期

胞胚期

囊胚期

神經胚期(初期)

神經胚(中期)

蛙的發育

蛙的發育

蛙的發育 陳明達繪

  脊椎動物胚胎發育的基本模式──文昌魚 文昌魚是低等脊索動物,雖然不屬於脊椎動物,但它的胚胎發生表現瞭脊椎動物胚胎發生的共性。

  文昌魚的卵為均黃卵,行全裂(圖1),以後形成腔囊胚。原腸形成最初主要是內陷,輔之以外包和內卷等運動;向內陷入的內胚層,將來形成消化管(見形態發生運動的圖1)。原腸胚的背部逐漸變平和變厚,成為神經板(圖2a),然後卷成管狀,形成神經管(圖2c)。在原腸腔的背壁中間形成脊索,脊索的兩側為中胚層帶,向背側突起,最初和原腸腔相通;中胚層帶突出之後,背方的和側方的內胚層連到一起,此時原腸腔成為原始腸腔(圖2)。胚胎伸展拉長,分節,分化出頭端和尾端。頭端的兩、三對中胚層節成為腸體腔囊,中空的腔即體腔,其後直到尾端的中胚層為實心的細胞團,以後再裂出腔(圖3)。頭端的神經管腔略大,分化成“腦”,兩側有眼點。消化道擴大成咽部,兩側有鰓裂,消化道中段突出一盲囊,即肝突。在每節體側從中胚層生出一對管狀的腎。背、腹等血管隨之也生成,至此各器官系統基本形成。

  脊椎動物的神經系統也是在神經板的基礎上卷成神經管的。脊索和兩側分節的中胚層是脊椎動物中軸骨和體節的基礎,並且以同樣的方式從原腸腔形成消化道,前端擴大成咽並有鰓裂。

  早期胚胎發育 脊椎動物的卵,除哺乳類是次級均黃卵之外,均為端黃卵。由於卵黃含量不同,卵裂的方式也不同。圓口類、某些低等魚類(如肺魚和硬鱗魚)和兩棲類,卵黃集中在植物半球,雖然也進行全裂,但第3次卵裂之後,動物極的分裂球較小,植物極的分裂球較大,所以屬於全裂但為不等裂;軟骨魚、真骨魚、爬行類和鳥類的卵具有大量卵黃,卵裂僅發生在動物極,為盤狀卵裂;哺乳動物為均黃卵,行全裂但不是同步裂。3種不同的卵裂類型形成3種囊胚。全裂不等裂類型形成有腔囊胚,囊胚腔靠近動物極;盤狀卵裂類型形成盤狀囊胚;哺乳動物在卵裂到16個細胞以後,細胞開始分化,一部分細胞逐漸變成扁平狀,包在外面,稱為滋胚層;所包圍的腔是囊胚腔,另一部分細胞集聚成團,處於內部,稱為內細胞團。此時即是囊胚,亦稱為胚泡(圖4)。

  各類囊胚類型雖然不同,但將來形成各種器官的物質在這時的分佈,從預定器官圖譜來看,情況大致相同(見胚胎預定命運圖)。在胚體建成過程中,細胞運動方式也很相似。

  各類脊椎動物的早期胚胎發育,盡管由於卵黃含量不同使胚層和器官原基形成的方式略有差異,但基本過程相同。如果將球形的兩棲類胚胎(圖5c

)鋪平,就和鳥類的胚盤(圖5a)基本相同,同樣,如果將鳥類的胚盤,從邊緣疊起來(圖5b),也就和兩棲類球形胚胎相同。

  器官發生 各種脊椎動物器官形成過程,尤其在早期發育中基本相似。神經系統先是在中胚層組織的誘導作用下從外胚層分化成神經板(見胚胎誘導作用),再卷成神經管,以後神經管的頭端擴大成前、中、菱腦,後段形成脊髓。由中胚層形成的體節,在背方的是生骨節和生肌節,分別生成中軸骨和體軀背部的肌肉。在腹側面的是側板,分裂成為外側層和內層,外層組成體壁層,內層形成內側的臟壁層,臟壁層包圍著消化道形成消化道的肌層和背、腹系膜。內外兩層之間的空腔便是體腔。在體節和側板之間,自前向後有一條帶狀的生腎節,在間葉細胞的誘導下,由此產生出腎和導管。上述一切都和文昌魚的情況很相似。

  各類脊椎動物由於系統發育的原因或因生活習性不同,晚期發育出現很大差別。有的器官為效率更高的器官所取代,例如高等動物的腎臟代替瞭胚胎時期的前腎;或者產生出新的結構以代替原有的,例如水生的魚類或兩棲類蝌蚪,營呼吸作用的鰓,在高等動物被來源和結構都不相同的肺所取代;或者相同來源的器官發展成結構完全不同的構造,例如鰭是魚類在水中遊泳的構造,但是在此基礎上發育出陸生動物的四肢,在鳥類,前肢更發育為翅膀。有些器官,在系統發育中結構越來越復雜化。例如腦在較早時期由3部分,即前腦、中腦和菱腦(也稱後腦)組成。前腦進一步分化成端腦和間腦,端腦的前端又分出一對嗅葉,中腦仍保持原狀,菱腦分成後腦和末腦。腦的這5個部分,在各類脊椎動物分化程度各不相同。魚類和兩棲類均較原始,嗅葉發達,大腦不發達,僅有原腦皮。自爬行類起始有新腦皮。哺乳動物大腦最發達,分成幾個區,有明顯的回和溝,新腦皮也最發達。中腦成為視葉。鳥類在高空飛行,必須有較強的視力,以適應遠距離觀察,它的視葉最發達。鳥類和哺乳類小腦發達,哺乳類更分化成蚓部和小腦卷等幾個部分。末腦成為延腦。腦神經在低等種類為10對,爬行類以上為12對。

  在各類動物的早期發育中,心臟都經歷一個簡單的、管狀構造的階段。在魚類尚維持這種狀態,隻是自前而後地分成動脈圓錐、心耳、心室和靜脈竇四部分兩棲類的彎曲成“S”形,心耳分成左、右兩部分,隻有一個心室在腹面,形成3個腔的心臟。爬行類的心室開始分割成二,但未完全分開,仍有一個孔,左右相通。鳥類和哺乳類的動脈圓錐退化,心室完全分隔,成為四個腔的心腔,哺乳類的靜脈竇和右心房合並。

  爬行類和鳥類的卵產在陸地上,為瞭保持濕度和代謝條件,在胚胎發育過程中,還形成適應環境的胚外器官:即羊膜、尿囊和卵黃囊。羊膜和漿膜包於胚胎之外,胚胎浸於羊水中發育,既保證瞭濕度,又起瞭保護作用。尿囊儲存排泄物並借血管進行呼吸,卵黃囊供營養(見胚膜)。哺乳動物除具有羊膜等胚外構造外,還出現瞭胚胎和母體子宮壁結合形成的胎盤,胎兒可通過它從母體得到營養,並借以進行呼吸和排泄。根據胚膜的情況,可把脊椎動物分為3大類:①無羊膜動物,在水中發育的圓口類,角類和兩棲類;②無胎盤的羊膜動物,在羊膜中發育的爬行類和鳥類;③有胎盤的羊膜動物,高等哺乳動物。

  各類脊椎動物的胚胎發育從3種不同類型的卵,形成不同的囊胚和原腸胚。在文昌魚的基本模式的基礎上,隨進化程度和生態習性不同有些器官發育過程,逐漸有所改變,特別是在發育後期,有比較大的變異,發生出各種不同的脊椎動物。

  

參考書目

 曲漱蕙等著:《動物胚胎學》,人民教育出版社,北京,1980。

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