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苔蘚植物的胚胎發生
蕨類植物的胚胎發生
裸子植物的胚胎發生
被子植物的胚胎發生
類型
過程
雙子葉植物胚胎發生
單單子葉植物胚胎發生
胚胎發生的演化趨勢
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從受精卵（合子）發育成胚的過程。苔蘚、蕨類及種子植物為有胚植物，均具胚胎發生過程。種子植物的合子經生長發育成為具有胚芽、胚軸、子葉和胚根的胚，胚經休眠後萌發成幼孢子體。蕨類和苔蘚植物的胚不經休眠即發育成孢子體，因此胚與幼孢子體之間沒有明顯的界限。
有胚植物胚的結構和胚胎發生過程，體現瞭植物從水生到陸生，結構漸趨完善的演化過程。
苔蘚植物的胚胎發生
胚胎發生在配子體中進行。多數苔蘚植物合子的第一次分裂為橫向分裂，並出現極性，位於頸卵器上端（頸部）的為頂細胞（頂極），頸卵器底部的為基細胞（基極）。這種胚胎發生方式是外向極的(圖1a)。
合子經過
細胞分裂，形成多細胞胚體，最後發育成具孢蒴、蒴柄、基足的孢子體，如葫蘆蘚（圖1e）。苔蘚植物的孢子體不能獨立生活，它通過基足伸入配子體組織吸收養分，營寄生生活。
蕨類植物的胚胎發生
從生物動力學的觀點看，合子的第一次分裂決定瞭胚胎的極性。蕨類植物的極性有兩種類型：內向極的和外向極的。前者的頂細胞在頸卵器底部，基細胞在頸卵器頸部，如石松、卷柏和水韭等（圖1c，圖2a）；
而松葉蘭、木賊和瓶爾小草等為外向極的（圖1a，圖2b）。這兩種類型的合子第一次分裂都是橫裂，屬原始類型。第一次分裂為縱裂的，屬進化類型，如大多數薄囊蕨類的合子。分裂的方向與頸卵器的長軸平行(圖1d，圖2c)，不屬內向極或外向極，這是薄囊蕨類胚胎細胞特殊的排列。
頂細胞經過一系列發育成為胚的主體，基細胞以後發育成胚柄。胚體在四細胞期或八細胞期開始分化器官，形成具有莖、葉、根及基足的孢子體，這些器官是從胚體的特定區域中產生的（圖2）。F.O.鮑爾分析瞭蕨類植物的各種胚胎類型，發現莖端起源於胚胎的基上部（頂極）的幾何中心，葉性器官起源於胚胎的基上部，根的發生部位與發生的時間變化較大，有的結合第一片葉和莖端發生，如水韭和瓶爾小草科；有的起源於基下部(基極)，如卷柏、基足的起源，部分或全部來自基下層細胞，它的形狀和發育程度在各類植物中變異很大。因而各種蕨類植物器官發生的部位和時期無標準形式。
根據合子分裂、極性類型、胚胎分化時期、器官來源等，可以看出各綱蕨類植物胚胎發生的主要特征（見表）。
蕨類植物胚胎發生主要特征比較
裸子植物的胚胎發生
多數裸子植物胚胎發生初期（原胚）具遊離核階段，這是裸子植物的顯著特征之一。遊離核的數目各有不同，某些蘇鐵類原胚遊離核可多達1000個以上，銀杏為256個，松杉類多數為4～32個，而松科隻有8個原胚遊離核。
現以中國特有的水杉的胚胎發生為例(圖3)說明如下。
合子分裂到2～4遊離核時，移到頸卵器的底部，繼續分裂形成8個遊離核，這時出現細胞壁。這八個細胞分成兩個細胞群，上面一層4～6個細胞為開放層，下面的細胞排列不規則，為4～2個，是初生胚細胞群。開放層再分裂一次，形成細胞數目相等的兩層。上面的為上層，原生質仍與卵細胞相通，以後退化。下層為原胚柄層，細胞和核稍延長。由於初生胚細胞數目不定，分裂先後也不一致，因此胚原始細胞數目也不一定，常見為4～7個，排列也不規則。這些過程都是在頸卵器內進行的，稱為原胚發育。水杉的原胚發育和結構，顯然是屬於松杉類的基本型。愛爾蘭植物胚胎學傢J.多伊爾把多數松杉類植物的原胚發育稱為標準型；但松科植物如松屬與標準型的主要區別在於：①標準型的原胚柄層細胞是由開放層細胞分裂產生的，所以與胚細胞並非姐妹細胞。但松屬型的胚柄層是由初生胚細胞衍生的，所以與胚細胞是姐妹細胞。②標準型原胚由3群細胞組成；而松屬型原胚是由四群細胞組成的。原胚柄和胚柄都是延長管狀的細胞，由於它們來源不同，所以一種稱原胚柄，另一種稱胚柄。
從胚柄細胞的伸長，使胚細胞突破頸卵器逐漸深入雌配子體組織，一直到胚本體的各種器官和組織開始分化，稱為幼胚發育。松杉類植物幼胚發育特點是，普遍存在簡單多胚或裂生多胚的現象。美國植物胚胎學傢，J.T.巴克霍爾茲把這個時期稱為胚胎選擇階段。
裸子植物中的買麻藤目包括麻黃科、百歲蘭科及買麻藤科與松柏類不相同。百歲蘭和買麻藤是裸子植物中唯一沒有頸卵器的兩個科。百歲蘭的受精卵延長、分裂，珠孔端的為柄細胞，前面一個為胚細胞，成熟胚具二子葉。買麻藤的成熟胚也具二子葉、長的下胚軸及一團吸器組織，稱之為足。
從進化上看，裸子植物是介於蕨類植物和被子植物之間的一群古老植物，研究這群植物的生活史（植物）有重要的科學意義。中國的南部到東部都是孑遺裸子植物的避難所，中國植物胚胎學傢王伏雄和他的同事對中國特有裸子植物銀杏、銀杉、油杉、水松、水杉、福建柏、白豆杉和穗花杉等的胚胎發生做瞭系統的探討，為這些瀕危植物的繁殖和進一步的生物學研究提供瞭科學資料。
近年來用電子顯微鏡觀察杉科和其他裸子植物的受精過程和原胚發育中的細胞質變化，提出一種新細胞質的概念。受精以後，合子周圍的細胞質在亞顯微結構上有新的特點，與卵細胞中其他部位的細胞質不同。受精過程中，雌雄細胞質融合，稱為新細胞質。新細胞質中線粒體與質體的來源在不同種植物是不同的，在Pinusnigra中線粒體大部來源於母體；Larix decidua的線粒體是由卵細胞的環核區產生，而質體則來自花粉管（雄性）的內含物。
當合子分裂為二核時，二核之間有新細胞質相連，第2次分裂成四核並向頸卵器基部移動時，新細胞質也隨著移向基部，以後參與胚的形成。卵的其餘細胞質隨後退化。
被子植物的胚胎發生
與裸子植物不同，一般沒有遊離核階段，但近年來發現芍藥有遊離核階段。一般合子第1次分裂是橫向的（屬內向極型），形成的頂細胞經多次分裂形成胚體；由基細胞形成胚柄（圖4a）。
類型 植物胚胎學傢K.施拉夫、R.蘇埃熱、D.A.約翰森以及P.馬赫什瓦裡等在綜合分析大量資料的基礎上，根據合子第一次分裂後兩個細胞在胚胎發育中所起的作用，將雙子葉植物早期胚胎發育分為5種主要類型，即十字花型（圖4b、c），也稱柳葉菜型，紫菀型(圖4d、e)，茄型（圖4f、g），石竹型（圖4k、l）和藜型（圖4h、i）。他們之間的區別如下：
Ⅰ．二細胞原胚的頂細胞由縱壁隔分
(1) 基細胞在以後的胚胎發育過程中隻有很小的作用或完全沒有作用………………………………十字花型
(2) 基細胞和頂細胞都參與胚的發育………紫菀型
Ⅱ．二細胞原胚的頂細胞由橫壁隔開
(1) 基細胞在以後的胚胎發育過程中隻有很小的作用或完全無作用
（一）基細胞通常形成由兩個或兩個以上細胞組成的一個胚柄……………………………………………茄型
（二）基細胞不再分裂，如有胚柄也常是由頂細胞衍生的……………………………………………………石竹型
(2) 基細胞和頂細胞二者都參與胚的發育……藜型
D.A.約翰森鑒於以上五種類型的合子第一次分裂均為橫分裂，而胡椒科的合子第一次分裂為縱分裂，因而在1950年又增加瞭一個胡椒型。屬於胡椒型的有胡椒科和桑寄生科等。
過程 雙子葉植物胚胎發生 以薺菜為例。它的胚胎發育屬十字花型，合子多次分裂，經原胚、心形胚至成熟胚期（圖5）。
①原胚期。受精卵（圖5a）第一次分裂後形成一個頂細胞和一個基細胞（圖5b），這就是原胚的開始，由此一直到心形期以前稱為原胚期。頂細胞進行兩次互相垂直的縱裂形成4個細胞(又叫四分體)，之後4個細胞各進行一次橫裂成為8個細胞(又叫八分體)（圖5h），同時基細胞也分裂形成一行6～10個細胞的胚柄(圖5e～g)，最上端（珠孔端）的一個細胞膨大，高度液泡化，細胞壁在珠孔端及周圍側壁處產生內突，具吸器的功能（圖5h）。八分體的每個細胞再行平周分裂，形成具內外兩層的球形胚，經16細胞、32細胞階段，以後細胞分裂不規則，球形胚繼續發育，外層為表皮原，以後發育為胚的原表皮，內層為皮層原和中柱原的原始細胞，以後分化為各種組織系統（圖5i～n）。②心形期。球形胚繼續分裂，各部分細胞增生速度不同，在將來形成子葉的位置細胞分裂頻率高，出現子葉原基，胚變成心形（圖5j）。此時胚各部分表現出結構上及化學上的差異，例如子葉頂端區域的細胞，細胞質濃厚具豐富的核酸和蛋白質，基本分生組織和原表皮細胞中的質體出現葉綠素，其內片層結構更為發達。子葉原基發展為子葉，二子葉間為胚芽；胚體下面一列細胞形成胚軸(圖5k～m)。當胚柄為5～7細胞時，胚柄與胚相連的這個細胞分裂產生兩排四細胞層，下面的一排以後分化成為胚根的皮層，靠近胚柄的一排則分化為根冠和表皮（圖5h、i）。③成熟期。一個具有子葉、胚芽、胚軸、胚根的胚便形成瞭（圖5n）。但在成熟的薺菜種子中，子葉彎曲而與胚胎的中軸平行成馬蹄形（圖5e、f）。
單子葉植物胚胎發生 單子葉植物和雙子葉植物成熟胚的器官差別很大，如子葉數目、莖生長點的位置等都不相同，但在胚胎發生早期卻很相似。如地楊梅的胚，四分體經過幾次分裂，分成兩部分，離胚柄較遠的部分發育成子葉的下部，靠近胚柄的部分形成子葉的上部、胚軸和胚芽。
禾本科植物的胚與大多數單子葉植物的胚不同，在這黎要特別提出。水稻、小麥的合子第一次分裂為橫裂，也有斜裂的。胚細胞經2、4細胞原胚後，細胞分裂不規則，形成多細胞梨形胚。之後，胚兩側細胞分裂不均等，在其一側（腹面）出現一個凹溝，凹溝上方的細胞發展為盾片（即子葉），凹溝向胚芽生長將胚芽包圍起來，形成胚芽鞘（圖6c）
在胚芽相對一端分化出胚根及胚根鞘。胚芽鞘和胚根鞘是禾本科胚的特殊器官。此外在盾片的對應側有一退化的子葉，叫外胚葉（圖6e）。此時，胚中各器官形態上的分化已完成，至於胚柄一般隻進行少數幾次分裂，活動一段時間便消失瞭。
水稻胚的發育約需14天，小麥需要的時間更長，如春性小麥約為22天，玉米胚的發育約為35～40天。
以上所述為人們熟知的幾種代表植物的胚胎發育過程，在種類繁多的植物界中，還有許多特殊情況，如合子分裂方式，桑寄生科中某些屬的合子第1次為縱裂，蛇菰屬合子第1、2、3次分裂均為縱裂，核桃楸及黑核桃合子第1次是微斜或橫分裂，頂細胞不能形成四分體而形成六細胞體。有些植物的胚在種子脫落時尚未發育成熟，仍處於原胚期，這種情況在蘭科、列當科、蛇菰科、鹿蹄草科中很普遍。此外胚柄的有無、形狀大小、活動時間長短也極不一致，含羞草亞科中有些植物沒有胚柄，桑寄生屬胚柄特長，可將原胚推進子房。
胚胎發生的演化趨勢
從苔蘚植物到被子植物的胚胎發生過程都是有一定規律的，不同植物類群，表達不同的特性。胚胎時期的發育不容易受外界環境的影響，如種子植物，因為它的胚胎發育是在種子內進行的，所以胚胎發育類型比較穩定。
胚胎發生演化的總趨勢，就配子體和配子而言，由苔蘚、蕨類植物的配子體獨立自由生活到種子植物的寄生生活，雄配子由靠水遊泳與卵結合，發展到由花粉管定向傳送到胚囊與卵結合；就胚囊而言，由苔蘚、蕨類植物不形成種子，胚不經休眠即發育為孢子體，到種子植物形成種子且經過休眠才發育為孢子體，這些都反映出有胚植物在系統演化中對陸生生活的適應進化。
參考書目
V.拉咖梵著，陳祖鏗等譯：《維管植物實驗胚胎發生》，科學出版社，北京，1983。
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S.S.Bhojwall，S.P.Bhatnagar，The Embryology of An giosperms，Vika，Publishing House，New Delhi，1979.
A.S.Foster，E.M Gifford，Comparative Morphology of Vascular Plants，W.H.Freeman &Co.，San Francisco，1958.
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