植物細胞從介質中以離子形式吸收無機元素的過程。離子經過細胞壁,透過細胞膜(質膜)進入原生質,一部分進入液泡。植物生態學傢估計,地球陸生植物一年產生的幹物質約為1000億噸。按幹物質中有5%的礦物質計算,每年植物從土壤裏採集50億噸的礦物質。這樣大量的礦物質都由根從土壤裏吸取。除維持植物本身的生命活動外,還供給動物所需的大部分。生長在同樣條件下,不同種類的植物所含有的各種無機養分的絕對量與相對量差別很大。這種差異有時可由於它們根系的大小、形狀的不同,以及根系系在土壤中的分佈不同所決定的不同的養分吸收造成;有時是由於植物根系本身對營養元素的吸收有選擇性,如禾本科牧草含鈣量低於豆科植物,即使把它們栽培在同樣的培養液裡也是這樣。這種現象表明植物在營養元素吸收方面的差異有遺傳性。

  除葉面施肥(根外施肥)時外,植物的無機養分全部通過根從土壤中獲得。根系所能吸收的營養元素以離子形式存在於土壤溶液中,如氮為NO3-NH4+;磷為H2PO42-硫為SO42-;金屬元素為K+Ca2+Mg2+等。這些離子被植物利用之前,必須經過細胞膜進入細胞。如果是順著介質與細胞間的電化勢進入細胞的稱為被動吸收,如果是逆著電化勢進入細胞的,則稱為主動吸收。

  被動吸收 離子以細胞內外的濃度差和電勢差等物理化學的動力進入細胞的過程。由於這種吸收無需代謝能量,因此又稱為非代謝吸收。被動吸收主要出現在無機離子吸收的初始階段,速度較高。但一般隻能達到細胞膜的表面。

  無機離子的被動吸收首先必須通過細胞壁,細胞壁的骨架成分是β-1,4-葡聚糖,由它組成的纖維素微纖絲交織構型中有很多空間,其大部分由水分占據,使細胞壁對水溶性物質有高度的可透性。而果膠質是由半乳糖醛酸等組成,其中D-半乳糖醛酸殘餘的羧基在正常狀態下是遊離的,從而使細胞壁上負電荷占優勢,細胞膜通常也同時呈負電性,因此植物根細胞表面的電勢一般為 -60~-160毫伏。在這種情況下,根細胞外的一些陽離子就可以通過靜電吸引和離子交換進入細胞壁,到達細胞膜。而陰離子除瞭少量可以被解離的正電荷吸引外,大部分需要克服同性電荷的斥力,或者通過多價陽離子剩餘價鍵中正電荷的橋接,才能被吸收到細胞壁內。無機離子進入細胞壁還可以依賴集流,通過水流進入質外體(見礦質營養(植物)),植物體內運輸的水相空間。據S.J.辛格設想,細胞膜具有微孔,直徑約為8埃,是一種瞬變的由各種分子運動而形成的間隙。水分子(3埃)容易經微孔進入細胞內。一些具有水合層的無機離子如K+Na+Cl-等,直徑都小於微孔孔徑,因而能擴散到細胞內。

  被動吸收主要依靠順濃度陡度的擴散。由於細胞膜是一種差透性膜(也稱半透膜),原生質內含有許多可以解離的大分子,它們不能擴散到細胞膜外,因此是固定離子。這樣,根據杜南平衡的原理,在細胞內就可以積累比外界溶液高許多倍的離子濃度。這一過程的推動力,可來自化學勢差;也可來自電勢差。能斯脫電勢是平衡狀態下維持某些離子通過膜不對稱分佈所需的電勢差。當細胞內部與外界環境相比較呈負電性時,某些陽離子可以濃聚於細胞內,而無須作功。根據能斯脫公式的計算,-118毫伏的電勢差可抵消100倍的濃度逆差。因此,負電荷占優勢的根細胞,即使無機陽離子在內部的濃度高於介質中的濃度,凈物理推力仍然是向內的,從而無須消耗能量即可使這些離子被吸收。陰離子的情況正好相反,所以在大多數的情況下它們進入細胞質要靠主動吸收。

  自然條件下生長的植物,根系的環境中離子濃度通常較低,根系從稀溶液中積累離子,特別是選擇性地吸收必要的營養元素的離子,主要地還須依靠主動吸收。

  主動吸收 植物細胞往往能從濃度極低的土壤溶液中吸收各種離子,使它們逆著電化勢進入細胞,這個過程叫做離子的主動吸收。這個過程由細胞膜上的一些酶系統來催化,需要消耗能量。能量由活細胞的代謝提供。關於離子主動吸收機理的“載體”假說是:正在透入細胞膜的離子先和在細胞膜外側的載體相結合,發生吸附或化學反應,形成不穩定的復合物。這個復合物不能離開細胞膜,但能在細胞膜內向膜的內側移動,並在那裡降解,把離子釋放到細胞質裡,再形成載體的前體,回到細胞膜的外側,較變為載體,再接受膜表面的離子。這樣,很少的載體分子就能夠反復轉運很多的離子。離子載體普遍被認為是蛋白質,可能是酶。

  離子通過細胞膜進入細胞質,其中一部分在細胞質裡很快被用於合成細胞的有機組成部分。有些離子累積在細胞器如葉綠體、線粒體裡,這些細胞器的離子成分和細胞質的大不相同。保存在細胞質裡又不進入細胞器的離子,以遊離狀態存在或與具有電荷的分子結合在一起;也有許多離子通過液泡膜在液泡裡累積。

  離子主動吸收所消耗的能量來自呼吸,植物的根或組織在稀鹽溶液中呼吸加強,產生額外的能量用於離子吸收,以及載體的合成和細胞結構的維持,這種呼吸稱為鹽呼吸。

  在根的細胞膜上有腺苷三磷酸酶(ATP酶)。這個酶在Mg2+存在下,被K+所激活,分解細胞內的ATP,向細胞膜外釋放質子,形成質子動力勢(pmf)。

pmf=△pH+ψ

正中△pH為細胞膜兩邊H+的濃度差,ψ為跨膜的電勢差,細胞外的離子由質子動力推動經細胞膜進入細胞。

  植物細胞對離子的主動吸收對許多環境因素很敏感。影響能量供應和生長的因素以及外部溶液的組成、濃度、pH等的改變,都會影響離子的主動吸收。

  吸收過程中的離子間競爭 由於細胞表面的負電荷吸引著培養液中的各種陽離子,在陽離子之間形成瞭非專一性競爭。因此增加培養液中某一種陽離子,會降低另一種陽離子在植物體中的含量。例如增加培養液中的Mg2+,會降低向日葵體內Ca2+的含量。這就是拮抗(對抗)作用。陰離子之間的拮抗作用不很普遍,但Cl-NO3-互相拮抗。有時,一種離子的吸收促進另一種離子的吸收,叫做協同作用。例如在培養液中增加 NO3-的吸收能提高陽離子的吸收。

  除上述非專一性競爭外,還有“載體”競爭。如K+Rb+,吿與Sr2+SO42-SeO42-之間的競爭。這種競爭可能發生在“載體”專一性的結合部位上。

  土、根界面上的吸收 根和它周圍的土壤形成一種高度復雜的動力學體系,根在土壤顆粒的間隙中生長,不斷地向新的區域伸展。在此過程中主、側根的根冠細胞脫落,並且產生一種類似潤滑劑的粘液來幫助根移動。H.詹尼和K.格羅森巴赫爾將根-土界面上這種粘液和根際微生物分泌物的混合體命名為粘凝膠。這些膠體位於根表皮和土壤顆粒之間,將根與土壤密切地粘接起來。同時它們的膠體性質又使土壤中的一些無機離子可以溶解於其中因而易於向根移動。

  一般認為,土壤中的無機離子是通過液相達到根表面的。其途徑有3種:①截獲,根伸展的過程中,由於根穿透土壤時的擠壓作用,使局部土壤容重增加,液相中的無機離子相對濃聚於根表面,是根向養分生長的過程。以這種方式到達根表面的無機離子數量很少,不超過總量的10%。②集流,通過植物吸收土壤中的水分使溶質隨水向根部流動,它所提供的主要是Ca2+Mg2+NO3-等易移動的離子。③擴散,當近根土壤溶液中的無機離子被根吸收後,根系附近將出現離子濃度下降,與距根較遠處形成濃度梯度,於是離子從遠離根的土壤中濃度較高處向接近根的濃度較低處擴散。K+和磷酸根等離子主要以這種方式向根移動。關於集流與擴散兩種方式的相對貢獻,取決於土壤溶液中向根移動的無機離子的濃度、植物吸水量和水的流速,以及根系吸收無機離子的速度等因素。