腕足動物

　　動物界腕足動物門(Brachiopoda)動物的統稱。幾乎全系化石，現生種隻有300多種，在中國僅發現9種。具真體腔的海洋無脊椎動物。體軀以兩枚外殼包裹，或以外殼掘沙而營底埋生活，或借柄狀肉莖附著在外物上而營終生附著生活。

　　形態構造　包裹動物體軀的外殼由腹殼和背殼組成。腹殼一般大於背殼。殼表光滑，但通常有生長線、放射溝、刺等裝飾構造。殼內有若幹肌痕。背腹兩殼或以動物體的柔軟組組織黏合在一起，或借兩殼的齒槽裝置鉸合在一起。背殼內面有一鈣質腕骨，用以支持觸手冠。觸手冠有盤冠型觸手冠、列冠型觸手冠、褶冠型觸手冠、雙冠型觸手冠、捻冠型觸手冠和螺冠型觸手冠。腕骨分化程度較高，與觸手冠類型密切相關；不同種類的腕骨形態不同，觸手冠的類型也不同，故腕骨的形態特征和觸手冠形態類型是腕足類分類單元之間的總要分類依據。肉莖系由兩殼後端或由肉莖孔伸出的圓柱形構造，是腕足動物露出體外的唯一器官，內端固著在腹殼上，另一端固著在外物上。體軀呈袋狀。外套系體壁的葉狀延伸，外表面分泌背腹兩殼，並把兩殼連系在一起，內表面分泌腕骨用以支持位於外套腔內的觸手冠。體壁由表皮、結締組織、肌纖維、神經網和腹膜構成。真體腔分為前腔、中腔和後腔。除後腎開口外，體腔為封閉系統，但當兩殼開啟時外套腔與海水相通。消化管由口、食道、胃、腸組成，或終於肛門向外開口，或終於盲囊而開口於體腔，有一對消化腺。神經系統由一較小的食道上神經節和一較大的食道下神經節構成。循環系統由背血管和若幹膨大的心囊組成，兩對後腎兼有排泄及生殖導管兩種功能。除體壁肌纖維外，還有發達的閉殼肌、開殼肌和調節肉莖活動的肌肉。

　　生態習性　腕足動物全系海產，從北極海區至南大洋，從潮間帶至水深5 000米以下的深海海底，都有它們的代表。生活在潮間帶的種類為數極少，分佈於深淵海底的種類也不多，絕大多數種類棲息在大陸架淺海海底。腕足動物在冷水水域種類較多，熱帶性種類很少。腕足動物雖有雌雄同體的種類，但絕大多數為雌雄異體；少數種類有育卵習性，但大多數行體外受精。有鉸綱腕足動物常有聚生現象，即一種或數種腕足類格外體常聚集在一起，如酸漿貝。大部分腕足類屬於底上動物，它們或者直接以腹殼或者以肉莖固著在巖石、貝殼等堅硬的基質上營終生固著生活，通常腹殼在上背殼在下水平橫臥在基質上。但海豆芽(Lingula)和舌殼貝(Glottidia）兩屬的成員可借肉莖收縮或背殼上下活動築穴而營鉆穴生活，故隸於底內生物。腕足類與其他具觸手冠的動物類一樣，借觸手的纖毛運動攝取食物，通常的食物有矽藻、放射蟲、軟體動物幼蟲、海藻碎片等。

　　無論是化石類群還是現生類群，腕足動物按其對生活環境的適應能力可分為兩類，即廣適性和狹適性兩類：前者如仿盤殼貝(Discinisca）和某些酸漿貝(Terebratalia），它們可生活在有巖石露頭的任何海底；後者如海豆芽，它們隻生活在泥沙質潮間帶海底。

　　分類　腕足動物是最古老的動物類群之一，最早出現於5億年以前的寒武紀。腕足動物分為兩綱：①無鉸綱。殼內後部無鉸合裝置，殼質磷酸鹽和幾丁質，無腕骨，消化管終於肛門向外開口，幼蟲期長，消化管、觸手冠和成體肌肉（至少大部分）在動物附著以前就已出現，幼蟲不經變態或外套倒轉；②具鉸綱。殼內後部無鉸合構造，殼質碳酸鈣，有腕骨，消化管終於盲囊，開口於體腔內，幼蟲期短，附著後即行變態，外套發生倒轉、前移，幼蟲附著後才出現消化管、觸手冠和成體肌肉。有人認為這兩綱動物可以提升為兩個獨立的動物門類來對待，但這一意見尚未為動物學界所接受。

　　通常，無鉸綱分為舌形貝目、頂孔貝目、小圓貨貝目和神父貝目，下轄約10個超科。具鉸綱分為正形貝目、扭月貝目、五房貝目、小嘴貝目、石燕貝目、長身貝目和穿孔貝目，下轄約30個超科。此外，顧脫貝目的殼為鈣質，外形與具鉸綱正形貝目的早期代表相近，但又缺失鉸合構造，被認為是兩個綱之間的過渡類群之一。有人把這些過渡類群獨立為始鉸綱，又把具腕骨的小嘴貝目、石燕貝目和穿孔貝目分出成立腕鉸綱，成為4個綱。

　　腕足動物的現生種類很少，大多數已絕滅，分類系統主要依據可以保存為化石的貝殼的構造特點建立。據庫珀（1979）統計大約已描述瞭2 300屬，3萬種。

　　雖然在寒武紀前的地層裡發現近似腕足動物化石的報道越來越多，但確切的腕足化石產在早寒武世。整個寒武紀都以無鉸綱占優勢。從奧陶紀開始，具鉸綱逐漸取得優勢，整個腕足動物門的分異度和豐富度顯著增加。以後，腕足動物在古生代成為海底的主要居住者之一。在古生代末期，許多重要的類群迅速地絕滅瞭，在中生代穿孔貝目和小嘴貝目成瞭優勢類群，並且個體數量仍然很多。新生代的腕足動物不多，現生種類還不到100屬，300餘種。