與多數動物不同,植物不能主動地整體移動。但植物體的各個部也進行各種運動。隻不過細胞內細胞器的移動和原生質流動非肉眼所能見,各種生長運動通常極為緩慢,不易為人察覺。

  植物運動的類型 植物的運動,按尺度分,在細胞內有原生質的激流、川流、環流、收縮等;在細胞水準上有膨脹、收縮、纖毛運動、鞭毛運動、滑移運動、蠕動等;在器官水準上,有生長運動,就眠運動等。按其與外界刺激的關係分,,有朝向刺激來源方向遊動的趨性運動;有朝或背刺激來源方向轉動但不離原處的向性運動;有因感受外界刺激而發生,但運動方向與刺激方向無關的感性運動;還有與外界刺激無關的自發運動。按其推動力或發生的機理分,則有收縮運動、膨壓運動、機械運動等。

  原生質運動 原生植物如粘菌的單個細胞可以進行滑移運動和蠕動,其纖毛與鞭毛也可作纖毛運動和鞭毛運動。高等植物則隻有生殖器官(配子、孢子等)才能進行。細胞內部的原生質常發生激流、川流與環流。原生質內的胞核、葉綠體和其他細胞器也能自行轉移位置,甚至能在細胞間轉移,如兩性細胞融合時,細胞分裂中染色體的解體、集中與重排都是由細胞質中的基礎物質(微管,微絲)與質膜來推動的。原生質流動與其中囊泡的形成與轉移,對細胞內外的物質運輸有推動作用。

  膨壓運動 最明顯地表現在專門的運動器官上,如豆科植物的葉枕,葉表皮上氣孔(器)的保衛細胞,水稻葉片的機械細胞等。這些運動器官在結構上不對稱,一邊厚,一邊薄。當細胞由於失水而膨壓下降時,細胞或器官兩側收縮程度不等,因而形狀發生變化。如氣孔的保衛細胞因緊漲而膨脹時,外側膨脹更甚。因而向外凸起,結果使氣孔口徑變大,便於CO2的進入。反之,緊漲度降低時氣孔關閉。這就是氣孔運動。葉枕細胞則由於處於葉片轉動支點的一側,它膨脹或收縮時可以使整個葉片上舉或下垂(圖1)。含羞草的葉枕失水收縮特別迅速(見彩圖)。

含羞草的膨壓運動——被碰觸前

含羞草的膨壓運動——被碰觸後

  生長運動 陸生高等植物的生長可以適應外界環境的變化而改變方向,因而改變新長出來的部分的空間分佈和姿態,以適應其營養的需要。一般在根或莖的尖端是延長生長區,當左右兩側所受環境刺激(如光對莖端,重力對根尖)強度不同時,兩側生長速度出現差異,尖端以及其後生長的方向就轉向生長較慢的一側。當延長生長區位置偏後時,差異生長能使其前方器官整個地轉動。向日葵花盤面向太陽轉動是最明顯的例子,其名稱即由此而來。玉米、小麥等在莖節附近有潛伏的運動部位。莖稈直立時它不活動;一旦莖稈倒伏,它就受地心引力刺激而活躍起來,下側較上側生長得快,將倒伏的莖稈重新豎起。

  植物運動與外界刺激 有一些植物的運動與外界刺激無關,即使在外界條件沒有變化的情況下也同樣發生,稱為自發運動。如牽牛花莖的末梢在常溫暗室中自發地進行回旋轉頭運動(圖2),

周而復始地不斷重演。葫蘆科的許多植物的卷須也是如此。豆科植物的羽狀復葉上的小葉片晝開夜合,稱為就眠運動。在完全黑暗中仍然照樣進行。 生物鐘(植物)最早就是從這個現象發現的。攀緣植物如黃瓜的卷須的尖梢經常作大幅度的回旋運動,這種運動顯著增加卷須接觸支撐物的機會。

  受外界刺激而發生的運動,可因其運動的方向與外界刺激的關系分為3類:

  趨性運動 即向刺激來源方向移動。高等植物中隻限於能自由移動的生物體(如銀杏和蘇鐵)的雄配子。

  向性運動 莖尖或根尖朝向(正)或背向(負)刺激來源的方向生長而發生的運動。它是因莖或根的兩側生長速度不同而造成的,是生長運動。一旦生長停止,運動也就結束。引起向性運動的刺激可以是光、重力或接觸,相應的向性分別稱為向光性(見彩圖)、向重性(也稱向地性)或向觸性。例子見(表1)。至於向水性與向化性,可能隻是在水分與養料含量較高處根系分枝與生長較為旺盛,造成根系有方向性的不均勻分佈,並不是真正的向性。

向日葵的向光運動

表1 向性運動舉例

  莖朝上方和有陽光的方向生長,使葉片面對天空和太陽,有利於接受和爭奪陽光。根的向地性和向化性使它向下方和礦質營養豐富的區域生長,有利於吸收水分和養料。但不同植物利用向性運動調整生長姿態的環節和幅度大不相同,由此形成相差極大的各種株型,莖負向地性明顯,正向光性不明顯的水杉等,樹幹挺直。番薯匍匐莖(藤)翻轉後很快葉片又重新正面朝上是由於橫向光性。

  有趣的是歐洲百合的花柄呈正的向地性,使花朵下垂;及至結實時,果柄呈負向地性,使果實朝天。果柄與花柄事實上是同一器官,因發育階段不同,向性響應方向截然相反。

  感性運動 由外界刺激引起而方向與刺激的方向無關的運動。如睡蓮花朵晝開夜合;合歡的復葉晚間閉攏、白天張開;以及葉片上氣孔白天張開、晚間關閉等都是。

  運動的控制 植物響應外界刺激而進行的運動,從接受刺激到進行運動,可以分為3個步驟:①刺激的感受,由感受器或傳感器承擔;②感受器所接受的刺激向引起運動器官動作的信號的轉換;③生效器或效應器即運動器官的動作。在動物中感受器如眼睛、耳朵與運動器官如四肢的肌肉在結構上是分開的,二者之間由神經系統作為控制器來承擔信息的傳遞和協調,並最後指揮運動器官動作。植物則不然,三者的界限不清楚。例如莖的向光性彎曲,莖向光和背光兩側都既是感受光照刺激的感受器,又是通過差異生長引起向光運動的生效器。這種情況給對刺激的轉換機理的研究帶來很大困難。

  刺激的感受 向性、趨性、感性運動在其運動方向與刺激來源的方向之間的關系方面大不相同,但對刺激的感受則有很多共同之處。

  對光刺激的感受,從響應的作用光譜來分析,可能是黃素蛋白或與蛋白質結合的胡蘿卜素。至於向光性運動中對光源方向的辨別,在多數情況下就是向光側和背光側受光強度的差異。但苔蘚植物(Sphaerocarpus don-nellii) 孢子芽管利用光波的電場向量的方向來辨別光照的方向。

  向地性的感受器稱為平衡石,設想類似於黃魚頭中的平衡石。在某些植物如Rorippa amphibia的根尖中平衡石似乎是一種不同於貯藏淀粉粒的特殊淀粉粒。在另一些植物中則硫酸鋇顆粒可能也起此作用。但在不少能發生向地性響應的器官的細胞內,找不到尺寸和比重足夠大的顆粒,究竟是什麼東西起平衡石的作用,還不清楚。

  刺激的轉換、傳遞和協調 有一些運動,如含羞草的感觸性運動,感受物理刺激的部位(如小葉)與動作的部位(葉枕)之間相隔一段小葉柄或葉柄,刺激以動作電波的方式沿著維管束傳遞,其傳遞的速度在適宜溫度下可達每秒10厘米。關於莖的向光性彎曲運動,因為向光和背光兩側生長速度不同,曾經認為向光一側生長素(IAA)被破壞較多,使生長減慢。但以後從測定得知IAA的總量並無變化,而是受光一側的IAA向背光一側轉移,從而造成兩側間IAA濃度的差異。如果將莖從中以薄層不透性物質隔開,IAA濃度差異和向光性運動即不再發生。IAA的轉移起瞭傳遞刺激信號和協調運動動作的作用。不同的刺激可以引起同樣的運動:例如黑暗、水分虧缺和二氧化碳濃度升高都可以引起氣孔關閉;正向光性和負向地性都可以使莖向上生長。同樣的刺激在不同的植物或器官中也可以引起不同的運動:如光和重力對莖和對根引起的運動方向相反;歐洲百合的花柄和果柄的向地性響應一正一負。

  運動動作的執行 細胞以內細胞器和原生質的運動,是由細胞質中的基胞質來推動的,其機理與微生物和動物相似。而細胞以上水平的運動,則多數由膨壓和/或細胞壁延伸速度的變化或差異引起。可逆性運動,如含羞草葉柄的上舉和下垂,以及氣孔的開閉,分別通過葉枕和保衛細胞膨壓的升降而發生,因而都是膨壓運動。膨壓的升降又是由於K+等離子的流入或流出所引起的水勢變化推動水分向內或向外流動而引起的。向性運動則主要由於細胞壁延長速度的差異造成,因而是一種生長運動。生長運動的發生也要求有足夠高的膨壓;如果植物萎蔫,運動就不會發生。但造成兩側生長速度之間差異的不是膨壓的差異,而是細胞壁延伸性的差異。

  除生長區執行生長運動以外,不同植物還分化出一些專門的運動器官。如氣孔兩側的保衛細胞、含羞草的葉枕、某些攀緣植物(如四季豆)的卷須、食蟲植物的捕蟲器。這些運動器官的特殊形態和構造,使得在膨壓變化時的運動方式,適合於執行特定的功能;其中一些還有特殊的生理機制,能夠在短時間內迅速地改變膨壓,從而作急劇的運動。

  生物學意義 陸生植物不能整體地移動位置,但通過向性生長能夠把莖葉和根引導向能源(太陽光)和營養物質(水和無機養料)較充足的方向,在獲得能源與營養和與其他植物競爭方面,起關鍵性的作用。空氣幹燥、葉片失水劇烈時葉片卷曲或下垂有利於減少受光面積和(或)蒸騰面積;氣孔收縮或關閉能增加蒸騰阻力,對減少水分損失、維持水分平衡有利。

  攀緣植物靠攀緣運動依附於高大的樹木,以爭奪陽光,節省瞭支持組織的物質消耗。

  食蟲植物是植物界中的特殊成員,它們可捕捉能移動甚至能飛翔的昆蟲,並且以異養的動物為食物,補充自己自養營養的不足。其捕蟲器構造之精巧,反應之快速,吸引瞭自達爾文以來的許多植物學傢從事研究。