物種在生物群落中的地位和作用。英文niche一詞源自拉丁文nidus,意為巢,後引伸為龕,指牆壁上安放雕像的凹陷處,故曾譯為“生態龕”或“小生境”,但後者與microhabitat(小生境)的譯名相混。生態位通常是就物種而言,有時雖以個體為物件,也多是將其看作該物種的代表。不過也有人把生態位視為生境的同義詞。

  詞義演變 1910年,美國學者R.H.詹森第一次在生態學論述中使使用生態位一詞。1917年,J.格林內爾的《加州鶇的生態位關系》一文使該名詞流傳開來,但他當時所註意的是物種區系,所以側重從生物分佈的角度解釋生態位概念,後人稱之為空間生態位。1927年,C.埃爾頓著《動物生態學》一書,首次把生態位概念的重點轉到生物群落上來。他認為:“一個動物的生態位是指它在生物環境中的地位,指它與食物和天敵的關系。”所以,埃爾頓強調的是功能生態位。

  1957年,G.E.哈欽森建議用數學語言、用抽象空間來描繪生態位。例如,一個物種隻能在一定的溫度、濕度范圍內生活,攝取食物的大小也常有一定限度,如果把溫度、濕度和食物大小3個因子作為參數,這個物種的生態位就可以描繪在一個三維空間內;如果再添加其他生態因子,就得增加坐標軸,改三維空間為多維空間,所劃定的多維體就可以看作生態位的抽象描繪,他稱之為基本生態位。但在自然界中,因為各物種相互競爭,每一物種隻能占據基本生態位的一部分,他稱這部分為實際生態位。

  後來R.H.惠特克等人建議:在生態位多維體的每一點上,還可累加一個表示物種反應的數量,如種群密度、資源利用情況等。於是,可以想象在多維體空間內彌漫著一片雲霧,其各點的濃淡表示累加的數量,這樣就進一步描繪瞭多維體內各點的情況。此外再增加一個時間軸,還可以把瞬時生態位轉變為連續生態位,使不同時間內采用相同資源的兩物種,在同一多維空間中各占不同的多維體;如果進一步把競爭的其他物種都納入多維空間坐標系統,所得結果便相當於哈欽森的實際生態位。

  生態位寬度 用多維空間描述生態位有助於概念的精確化。但實際工作中隻能對少數幾個,通常隻是一兩個生態因子作定量分析。生態位寬度是就一個生態因子軸而言的。這方面實驗較多的是動物的競爭取食,以食物種類或體積大小為變量。設某物種在s種食物資源中取食,取每種食物的個體數分別為N1NiNs,則

表示取食第 i種食物的個體數在總數中的比例。R.萊文斯提出的計算生態位寬度 B的公式是:

簡單舉例:設置裝有不同食物的食槽 s個,使一種動物取食,統計每槽取食的個體數。一種極端情況是,每槽個體數相等,表明該物種在所測范圍內占有最寬的生態位,此時 B值最大;另一種極端情況是,所有個體都在同一食槽取食,表明該物種在所測范圍內占有最窄的生態位,此時 B值最小。自然,這裡測的是種群的綜合效果。各個個體取食范圍可能都很廣(稱泛化取食者),也可能都很窄(稱特化取食者),但可因各特化取食者分別采取不同食物,所以它們的綜合效果仍很廣。但絕大多數情況介乎兩者之間。

  一般說來,當主要食物缺乏時,動物會擴大取食種類,食性趨向泛化,生態位加寬;當食物豐富時,取食種類又可能縮小,食性趨向特化,生態位變窄。

  生態位重疊 生物群落中,多個物種取食相同食物的現象就是生態位重疊的一種表現,由此造成物種間的競爭,而食物缺乏時競爭加劇。R.萊文斯采用沃爾泰拉種群競爭公式中的競爭系數α表示重疊程度(見種群動態模型),用公式:

表示物種x對物種y的生態位重疊。以y的生態位寬度( B y)代式中的( B x),則得物種y對物種x的生態位重疊。公式表明:重疊程度取決於x和y取用同一食物的幾率及生態位寬度。因為多數物種生態位寬度不等,所以重疊對兩物種的影響也不相等,即可能 (見圖)。

  生態位重疊與物種競爭密切相關,因此生態位概念是競爭排除原理的重要根據。