消化管中食管與小腸之間的膨大部分。其主要功能是儲存食物與初步消化食物。動物的胃一般能進行機械消化,如攬拌、推送或研磨食物。脊椎動物的胃還能進行化學消化,如將蛋白質分解成多肽。胃的吸收能力弱,僅能少量吸收部分藥物和其他水溶性物質,但吸收酒精的能力較強。

  形態結構 胃的形狀與動物體形有關:魚類、有尾兩棲類和蛇類,因其身體細長,胃呈紡錘形;哺乳類動物因身體粗短,胃則呈袋狀彎曲,橫臥臥於腹腔內。此外,胃的形態和結構還可因為貯存食物的需要、食物的性質、攝食的頻率而發生改變。在靈長類、大多數食肉類和許多食蟲目動物中,胃往往是單腔器官,其前端與食管連接的部位叫做賁門,後端與十二指腸連接的部位稱為幽門。胃近賁門的部分叫賁門部,近幽門的部分叫幽門部或幽門竇,這兩者的中間部分叫做胃體部。在反芻類(牛、山羊和綿羊)胃分成四室,分別叫瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃(見反芻胃)。鳥類的食管在鎖骨水平膨大成嗉囊。嗉囊壁薄,內表面由復層鱗狀上皮覆蓋,囊內存在由食管和唾液腺分泌的消化酶,嗉囊有類似胃的功能,能貯存食物並對食物進行初步消化。鳥胃分成兩部分,前為腺胃,能分泌消化液;後為肌胃,也叫砂囊,砂囊可借助吞食的砂粒來研碎食物。有些動物沒有胃,如鴨嘴獸,針鼴以及無胃魚等,其食管直接與十二指腸相連。脊索動物如文昌魚及圓口類等,也沒有真正的胃。

  哺乳類的胃壁一般由3層組織構成,內層是粘膜層,外層是漿膜層,中間是由平滑肌組成的肌層(圖1)。肌層因肌纖維走向不同而分為斜行、環行和縱行3層。胃粘膜的結構比較復雜,大部分胃粘膜都有胃腺,但也有不含胃腺的,例如,鼠類的胃分為前後兩部,前部叫前胃,不含胃腺,後部叫腺胃,含有胃腺。反芻類的復胃中,僅皺胃有胃腺,其餘3個胃都不含胃腺。不含胃腺的胃粘膜由復層鱗狀上皮覆蓋,含胃腺的粘膜則由單層柱狀上皮覆蓋。胃腺一般有3類:即賁門腺、幽門腺和泌酸腺。前兩者分別分佈於賁門區和幽門區,均分泌粘液。泌酸腺主要存在於胃體和胃底的粘膜內,系直管腺,大約3~7個腺體的管腔排放到胃粘膜表面的一個小陷窩內,每一平方毫米的粘膜約有90~100個小陷窩。泌酸腺有3類細胞,即主細胞、壁細胞和粘液細胞,除均可分泌水和無機鹽外,每種細胞各有其特殊的分泌物:主細胞分泌胃蛋白酶原,壁細胞分泌鹽酸和內因子,粘液細胞分泌粘液。

  壁細胞大多數分佈在泌酸腺的近導管開口部,它不構成腺體的壁,而位於壁外。壁細胞內含有一些小管,當鹽酸生成後由這些胞內小管通過主細胞之間的細胞排入腺腔。

  在魚類、兩棲類、爬行類和鳥類的腺胃粘膜中,分泌鹽酸和胃蛋白酶原的細胞是同一種細胞,這種細胞叫做泌酸酶細胞。在哺乳動物的某些種屬中,如食蝗小鼠、河貍和海牛等,其胃小彎近賁門處還有袋狀或結節狀的胃腺,這種胃腺的功能還不清楚。

  腺胃粘膜中,還散佈著一些內分泌細胞。胃竇部粘膜中,主要有分泌胃泌素的G細胞和分泌生長抑素的D細胞。胃體部粘膜中也有 D細胞和分泌胰高血糖素的細胞(見胃腸激素)。

  胃接受交感神經和副交感神經支配。交感神經來自腹腔神經節,副交感神經為迷走神經,胃有豐富的血管和淋巴管。

  功能 儲存食物 咀嚼和吞咽食物時,可以反射地通過迷走神經引起胃體和胃底肌肉舒張──容受性舒張──使大量食物湧入胃內。胃可使動物在短時間內完成進食,使食物有充分時間在胃內消化,並緩慢地進入小腸。

  機械消化 胃壁肌肉緊張性收縮和蠕動可使食物磨碎,攪拌成食糜,並推送入十二指腸。緊張性收縮是胃壁的平滑肌微弱的持續性收縮,這種收縮使胃腔具有一定的壓力,有助於胃液摻入食物,並有助於推動食糜向十二指腸移行。蠕動是從胃體向幽門方向進行的胃壁肌肉節律性收縮和舒張活動。在胃大彎的近胃底中部可能存在蠕動的起搏點。蠕動除使食物和胃液充分混合外,還可攪拌磨碎食物,並經幽門推送食糜入十二指腸。胃的運動是由食物對粘膜和胃壁深層的機械感受器的刺激,通過反射實現的。來自中樞神經系統的興奮性沖動主要沿迷走神經傳向胃,而抑制性沖動則主要沿交感神經傳向胃。

  胃的排空 胃內食糜通過幽門進入十二指腸的過程。食物入胃後,胃的緊張性和蠕動逐漸加強,胃內壓隨之升高,當胃內壓高於十二指腸內壓時,食糜便被推進十二指腸。胃內容物向十二指腸排放是一份一份間斷進行的。這是由於酸性食糜進入十二指腸後刺激腸粘膜,通過神經和體液途徑抑制胃運動,使排放中止。當酸性食糜被十二指腸內堿性液體中和後,抑制胃運動的作用解除,胃運動加強又引起胃內食糜排空,如此周而復始直至胃內食糜排完為止。在排空過程中,幽門括約肌可限制每次排出食物的量,並防止十二指腸內容物逆流入胃。胃內食物全部排空的時間與食物的質和量、以及胃運動的情況有關。一般來說,水隻需10分鐘就從人胃排空,糖類食物需2小時以上,蛋白質排空較慢,脂肪更慢,混合性食物的排空約需4~5小時。

  化學消化 指胃液對食物的消化。胃液的主要成份是胃酶、鹽酸、粘液和內因子。主細胞分泌的胃蛋白酶原在胃酸或在已激活的胃蛋白酶的作用下,轉變成具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶起作用的最適酸度為pH2,在pH為5的環境中失活。它能水解蛋白質中的芳香族氨基酸(酪氨酸和苯丙氨酸)或羧基氨基酸(谷氨酸和天門冬氨酸)的羧基所組成的肽鏈,使蛋白質分解成較小的肽。幼年反芻動物(如小牛和小山羊)的胃液中,還含有凝乳酶,此酶有強烈的凝固乳汁作用,並使乳汗易受蛋白酶的分解。

  由壁細胞分泌的鹽酸能激活胃蛋白酶原,為胃蛋白酶提供最適宜的酸性環境;它還有殺死隨食物進入胃內微生物的作用;鹽酸進入小腸後還可促進胰液、腸液和膽汁的分泌。胃液中的氫離子(H+)濃度最高可達150毫克當量/升,相當於等滲的0.17當量濃度的鹽酸,較血液的氫離子濃度高出300萬倍。泌酸細胞逆著這麼巨大的濃度梯度分泌H+,必須消耗很大的能量,其能量來源於有氧代謝。一般認為,H+可能是由水電離和特殊底物,如葡萄糖和脂肪酸等,經過黃素蛋白──細胞色素呼吸鏈而產生的,然後由三磷酸腺苷(ATP)供給能量,通過鈉泵將H+從細胞粘膜面逆著濃度差轉移至胃腔。細胞內小管膜上有一生電泵,叫氯泵,能將Cl-泵入小管腔,故有生電作用,使胃粘膜的腔面電位比漿膜面負40~60毫伏。Cl-H+分泌是耦聯的,所以有等量的H+Cl-分泌入胃腔,Cl-泵入小管腔內與H+結合形成HCl,但具體過程尚不清楚。細胞內剩下的OH-H2CO3分解所產生的H+中和,剩下的HCO3-彌散到血液。壁細胞內含有豐富的碳酸酐酶,能催化CO2H2O合成H2CO3,由於H2CO3不斷地產生,就可以使泌酸過程持續進行(圖2)。

  由胃粘膜的表面上皮細胞、胃腺的粘液細胞以及賁門腺和幽門腺所分泌的粘液中含有多種大分子物質,如蛋白質、糖蛋白、粘多糖等,其中糖蛋白是粘液中的主要組成部分。粘液分泌後即覆蓋在胃粘膜表面,與HCO3-共同構成粘液 -HCO3-屏障。這一屏障具有中和胃酸、抵抗胃蛋白酶消化胃壁的作用,是胃粘膜保護機制中的重要環節。

  在正常胃組織和胃液中,還存在著一種由壁細胞分泌的與維生素B12吸收有關的物質,叫做內因子。內因子可與維生素B12結合形成一種復合物,可保護維生素B12在腸腔內不容易被破壞,同時還能吸附在回腸壁的受體上,從而有利於回腸上皮細胞對維生素B12的吸收。缺乏內因子,就會產生惡性貧血。

  胃液分泌的調節 在空腹情況下,僅幽門部粘膜分泌少量胃液;在進食後5~10分鐘,胃液分泌就明顯增多。進食所引起的胃液分泌,可按感受食物刺激的部位的先後分為3個時期:即頭期、胃期和腸期。實際上這3個時期不是按順序逐一出現的,絕大部分時間內它們是互相重疊的。在分泌機制上,它們又都受到神經和體液因素的雙重控制,它們之間是緊密聯系和互相加強的。已知體內至少存在3種物質共同調節,正常的胃酸分泌,即胃粘膜局部釋放的組胺,胃竇G細胞釋放的胃泌素,以及迷走神經末梢釋放的乙酰膽堿。這3種物質分別作用於壁細胞表面各自的受體,從而刺激酸分泌。在分離的壁細胞的研究中,觀察到組胺能加強胃泌素和乙酰膽堿的作用,即組胺-胃泌素或組織胺-乙酰膽堿聯合作用,要大於兩個刺激物單獨作用之和。在整體內,也觀察到這種加強作用,機制還不清楚。

  胃液分泌的頭期 由食物刺激頭部的感受器引起。食物刺激口腔、咽和食管的感受器後,沖動通過舌神經和舌咽神經的傳入纖維到達與消化有關的中樞(主要在下丘腦和延髓),再經迷走神經中的副交感神經纖維直接使胃腺分泌胃液,或是通過胃竇的 G細胞釋放胃泌素,後者通過血流刺激胃腺分泌胃液。在此非條件反射基礎上,食物的外形、氣味、顏色以及與進食有關的環境和語言等,同食物刺激相結合,還可建立胃液分泌的條件反射。

  胃液分泌的胃期 由進入胃內的食物通過其機械與化學刺激作用引起的。機械性擴張胃竇,可引起胃泌素釋放,還能反射地引起泌酸細胞分泌胃酸;機械性擴張胃的泌酸腺區,也可以反射地引起胃泌素釋放;蛋白質的不完全消化產物可化學性地刺激胃竇粘膜,能較強地引起胃泌素釋放。胃泌素通過血液循環刺激胃腺,使其分泌胃酸和胃蛋白酶原。食物的機械性和化學性刺激,還能引起胃粘膜釋放前列腺素導致胃粘膜分泌粘液和HCO3-

  胃液分泌的腸期 食糜進入十二指腸後,還能繼續刺激胃液分泌,這可能是通過十二指腸粘膜釋放胃泌素或其他胃腸激素引起的。在胃液分泌的3期中,腸期的分泌量最少。

  胃液分泌的抑制 正常胃液分泌是由興奮與抑制兩種因素共同作用的結果。在消化期,抑制胃液分泌的重要物質為鹽酸、脂肪和糖。當鹽酸分泌達到一定的臨界濃度時(在幽門部臨界濃度的pH值為1.2~1.5,在十二指腸為2.5)即能抑制胃液分泌。在胃內的鹽酸主要通過釋放生長抑素來抑制胃酸分泌,在十二指腸內的鹽酸,則通過釋放促胰液素、抑胃肽(GIP)等胃腸激素來抑制胃液分泌。進入小腸的脂肪可刺激抑胃肽和神經降壓素釋放,從而抑制胃液分泌。

  研究方法 研究胃運動的方法有吞氣囊法,即把帶有軟膠管的氣囊吞入胃內,註入適量空氣和水,外連氣鼓、水測壓計或換能器,然後用記錄裝置描記胃的運動或胃內壓;也可在胃壁上埋藏電極,通過電極將胃運動的生物電變化引至體外,用示波器觀察,攝影或用肌電儀連續記錄;對較大的動物還可用鋇餐 X射線透視方法。

  研究胃液分泌最簡單的方法是經受試者的口或鼻孔把胃管插入胃,定期抽取胃液分析;還可采用外科手術方法給動物安置插管,做成胃瘺,以收集胃液,但這樣得到的胃液常混雜有唾液或腸液,為瞭得到純凈的胃液,可在動物(貓、狗等)的胃體上分離出一小部分縫制成小胃,待恢復健康後就可以收集胃液研究。這種小胃沒有神經支配的稱海登海因小胃,有神經支配的稱巴甫洛夫小胃。對於大鼠,可用結紮幽門的方法收集胃液,也可在麻醉後於賁門和幽門處分別插管,通過這兩根插管進行灌流,測流出液的量和酸度。此外,還可用離體制備進行研究,如離體全胃制備(大鼠和小鼠)、帶血管蒂的胃片(狗)、完全離體的胃粘膜片、分離的胃腺或壁細胞等。

  

參考書目

 武漢大學等:《普通動物學》,第2版,高等教育出版社,北京,1984。

 H.W.達文波特著,北京醫學院生理教研室譯:《消化道生理學》,科學出版社,北京,1976。(H.W.Davenport,Physiology of the Digestive Tract,An Introductory Text,3rd Ed.,Year Book Medical Publishers,Inc.,Chicago,1971.)