即神經細胞。一般都有長的突起,胞體和突起總稱神經元(見彩圖)。19世紀末葉,有些解剖學傢認為神經系統是一個繁複纏繞的、不間斷的網路。西班牙神經組織學傢S.拉蒙·伊·卡哈爾主張、並初步證明神經系統是由無數細小的單位──神經元互相緊密接觸所構成。神經元的功能是接受某些形式的信號並對之做出反應、傳導興奮、處理並儲存資訊以及發生細胞之間的聯結等。由於神經元的這些功能,動物才能對環境的變化做出快速整合性的反應。在系統發生上自腔腸動物開始有神經細胞,至高等動物神經元的的數目越來越多,神經系統也更為復雜。

動物組織——扁平上皮

動物組織——鱗狀上皮

動物組織——柱狀上皮

動物組織——彈性結締組織

動物組織——網狀結締組織

動物組織——脂肪結締組織

動物組織——平滑肌

動物組織——心肌

動物組織——骨骼肌

動物組織——多極神經元

動物組織——運動神經元

動物組織——扇形樹突神經元

  神經元可以直接或間接(經感受器)地從體內、外得到信息,再用傳導興奮的方式把信息沿著長的纖維(突起)作遠距離傳送。信息從一個神經元以電傳導或化學傳遞的方式跨過細胞之間的聯結(即突觸),而傳給另一個神經元或效應器,最終產生肌肉的收縮或腺體的分泌,神經元還能處理信息,也能以某種尚未清楚的方式存儲信息。神經元通過突觸的連接使數目眾多的神經元組成比其他系統復雜得多的神經系統。神經元也和感受器如視、聽、嗅、味、機械和化學感受器,以及和效應器如肌肉和腺體等形成突觸連接。高等動物的神經元可以分成許多類別,各類神經元乃至各個神經元在功能、大小和形態等細節上可有明顯的差別。

  結構 胞體 神經元含有細胞核的部分,表面有細胞膜,膜與核之間有細胞質。胞體是神經元的代謝和營養的中心。高等動物胞體的直徑為4~100微米,胞體內有一個大而圓的細胞核,大的神經元的胞體內含有較多的細胞質(圖1)。

  神經元的細胞質內除含有一般細胞器如線粒體、高爾基器等外,尚含特有的結構──尼氏體和神經元纖維等。尼氏體可被堿性染料染色,在光學顯微鏡下呈小粒或小塊狀的物質。不同類型的神經元內尼氏體的形狀、數量和分佈各有不同。在電子顯微鏡下,可見尼氏體由粗糙內質網和核糖體構成,它可能是合成結構性和分泌性的蛋白質以及在突觸傳遞中的遞質的主要部位。在光學顯微鏡下觀察銀染色的神經組織,可見神經元的胞質中有棕色的細絲,即神經元纖維。它在胞體中呈網絡狀,在突起中則與突起的長軸平行排列。電子顯微鏡下可見到直徑為1000納米的神經絲和直徑2000~3000納米的微管,均由蛋白質組成。有人認為神經元纖維可能是神經絲和微管在固定時的凝聚產物。神經絲和微管的功能除維持細胞的外形外,還可能在神經元內有運輸物質的作用。胞體內的高爾基器位於細胞核附近,與神經的分泌有關。神經元跨越突觸向另一神經元或效應器所釋出的神經遞質,便需先在高爾基器中濃縮“包裝”在囊泡內,然後經軸突轉送到纖維末梢。線粒體廣泛地分佈於神經元的各個部分,在軸突末梢特別豐富,是神經元的能量供應中心。

  突起 一般可由胞體延伸出兩種突起即樹狀突起(簡稱樹突) 和軸狀突起(簡稱軸突)。①樹突。從胞體發出的多根而且多分枝的突起。大多數神經元具有多根樹突。樹突從胞體發出後便重復分枝並逐漸變細。不同的神經元,樹突分枝的多少、長短和分枝樣式有很大差別。粗樹突的結構和胞體相似,含有粗糙面內質網、線粒體和平行排列的神經元纖維。有些神經元樹突的分枝上有樹突棘,後者也可與其他神經的末梢接觸形成突觸,樹突的廣大面積是神經元接受信息,並處理信息的主要區域。信息以電信號的形式在樹突上擴佈並被整合,這種電信號與軸突上傳導的興奮的電位不同,屬於電緊張電位。中國神經生理學傢張香桐最早討論瞭樹突和外來神經以及胞體和外來神經末梢所形成的各種突觸與功能的關系,指出它們在神經元接受信息中的作用,並研究瞭樹突整合作用的機制。②軸突。由胞體發出的單根突起,除瞭接近末梢處之外,各段落之間的粗細無明顯差別。它以直角方向發出側枝。軸突的末梢反復分枝而形成終末,終止於另一神經元或效應器,與它們形成突觸。軸突被髓鞘和神經衣或單被神經衣包裹而形成神經纖維。脊椎動物的神經纖維依髓鞘之有無可分為有髓纖維和無髓纖維。軸突內的胞質叫軸漿,內含細長的線粒體、光滑內質網以及縱行排列的微管和神經絲。軸突的功能主要是傳送快速的電信號,並在胞體與末梢之間輸送物質。軸突除控制效應器的功能活動外,還能持續地調整被支配組織的代謝活動,維持其結構與功能上的特性,這種作用叫做神經的營養作用。軸突的髓鞘是許旺氏細胞膜螺旋式地圍繞軸突形成的極層。在兩個許旺氏細胞之間有一小段無髓鞘的間隙(約1微米),稱做朗維埃氏結。兩結間的距離在不同的神經纖維和不同的動物之間有很大的差異,其變動范圍在50~1500微米之間。這是神經沖動在軸突上快速跳躍傳導的結構基礎。③軸漿運輸。某些細胞器和化學物質沿神經突的運輸,它既見於軸突也見於樹突,由於先在軸突發現,故稱為軸漿運輸,軸漿運輸有順向與逆向兩種:順向即物質從胞體運到末梢;逆向即從末梢運向胞體。順向運輸遠比逆向的量多、速度快。被運輸的物質有些是胞體合成的,有些是纖維或末梢從環境中攝取的。軸漿運輸有維持存活的作用,它也有維持纖維末梢正常的突觸傳遞的作用。有人猜想軸漿運輸的物質中有神經的營養物質。這已在逆向運輸中得到證明,如已知交感神經末梢從靶器官攝取神經生長因子,經逆向運輸達到交感神經元的胞體,它能促進交感神經元的發育。

  類別 神經細胞是多種多樣的,可以作各種分類。從功能來說可分為3類:①直接與感受器相連,將信息傳向中樞者叫感覺(傳入)神經元;②直接與效應器相連,把信息傳給效應器者叫運動(傳出)神經元;③在感覺和運動神經元之間傳送信息者叫中間神經元。根據神經元突起的形態與數目,又可把神經元分為:①單極神經元。從胞體隻發出一根突起(軸突),在脊椎動物中,單極神經元除在胚胎階段外比較罕見。無脊椎動物中有較多的單極神經元。脊椎動物的背根神經節內的感覺神經元自胞體隻發出一根突起,然後依“T”形分叉為2支,分別稱為中樞突和外圍突,叫假單極神經元,屬傳入類型。②雙極神經元。從胞體發出兩根突起的神經元。短而分支多的突起叫樹突,長而均勻的突起叫軸突。雙極神經元可有各種形狀,屬傳入類型,見於視網膜、前庭神經和耳蝸神經的節內。③多極神經元。從胞體發出許多突起,典型的隻有一根軸突和若幹樹突(圖2)。這是脊椎動物神經系統內有代表性的類型。大腦皮質的錐體細胞、小腦的蒲肯野氏細胞、脊髓和腦幹內的運動神經元都屬於這種類型。

  大小和數量 哺乳動物最大的神經元胞體的直徑可達125微米,最小的僅4微米。胞體僅是神經元的一小部分,就背根神經節的神經元來說,胞體的面積僅占整個神經元表面面積的0.4%,其餘的99.6%是突起的面積。許多無脊椎動物的神經元較之脊椎動物要大得多。例如海兔神經元的胞體可達1毫米。槍烏賊神經元的巨大軸突直徑可達1毫米。中樞神經系統神經元的數量隨著動物的進化而增大。無脊椎動物的神經節一般有幾百到幾千神經元,而人腦的神經元數可達150~200億。

  

參考書目

 T.H.Bullock,Introduction to Nervous System.W.H.Freeman &Co.,San Francisco,1977.

 S.W.Kuffler et al.,From Neuron to Brain,A Celluler Approach to the Function of theNervous System,Sinauer Associated,Inc.,Suderland Massachusetts,1976.