動物週期性地往返於不同地區之間的遠距離移居行為,例如候鳥的遷飛和鯨的洄遊。鳥獸離巢覓食早出晚歸,不論外出多遠,這行為都不屬遷徙範疇。這裏遠距離一詞是相對於動物的身體大小和行動能力而言,可以由數十裏直到近萬裡,但它們在其間往返的地區在氣候、食物、天敵等生態因數上必然有所不同。週期性一詞也隻是指整個種群而言,王蝶至秋季可飛行二、三千公裡到南方越冬,成蟲壽命不長而長途飛翔需時較久,故最後返回原地者已屬子代,就個體而言可能並未經歷一個完整週期。此外還有人用遷徙一詞詞來概括動物的一切長途移動,但本文采用較嚴格定義,隻限於返回原地的移居行為,不討論巢區擴張以及一切一次性遷出的行為。另外還有一種漂泊的生活方式,例如澳大利亞幹旱區的野鴨巡回覓食,當地雨水稀少,且分佈不規則,下雨地區一時食物較為豐盛,野鴨即遊蕩其間。野鴨棲息的地區變換不定,這種行為也不屬於遷徙的范疇。地球上除赤道外均有明顯的季節變化,食物、天敵等等亦隨之增減波動。而高緯度地區的嚴冬低溫非一般生物所能適應;有些植物以地下部分或種子越冬,有的動物棲息洞穴之內減少外出或甚至冬眠,有的動物則向溫暖地區遷移,特別是在具備迅速行動能力的鳥類中就發展出長途遷徙的行為。

  遷徙的類型 遷徙行為主要見於魚類、鳥類和哺乳類,一般以一年為周期,其水平距離常跨越不同的溫度帶,且除幼體外主要采取主動移動方式。但有些低等生物,如海洋浮遊動物有一種晝夜升降的垂直移動現象,習慣上也稱之為遷徙,但這些行為不夠典型或根本不符合前述定義。這些動物夜間升至水面表層取食,白晝則下降,這有助於避敵。光強和水溫的變化可能是移動的觸發因子。但其性質類似鳥獸覓食,並非兩地往返移居。再如蝗蟲,當蟲口擁擠食物短缺時會出現一類群居型個體,它們群集起飛,主要被氣流裹挾至低氣壓易降雨的地區。遇適當的潮濕環境條件蝗蟲即停止移動,而且蝗蟲發育成熟後即交配、產卵以至死亡。這是一種播散現象,也不是真正的遷徙。

  遷飛 空域遷徙的別稱。空域遼闊易於定向,除異常天氣外極少障礙,飛行速度也遠比在水、陸遷徙為快,故在此出現最發達的遷徙行為如鳥類的遷飛。飛行最遠的當屬北極燕鷗,它們繁殖於歐洲、亞洲、北美洲的極地部分,但秋季卻飛越重洋至南極浮冰上越冬,航程近18000公裡(見圖)。

跨越赤道前平日賴以定向的太陽位於自己的南方,越過赤道後太陽卻移至自己的北方,且旅途中日照長短及氣候條件變化極大,但它們仍能準確地辨明時間和方向。一般鳥類的遷飛是往返於繁殖地區和越冬地區之間,兩地都要求在棲居期間食源充足、天敵少。局部的氣候變化和食源消長往往是遷飛的動因。因此,同一物種中可能同時存在遷飛和不遷飛兩種類型,視棲息地區的情況而定。例如,西歐的環境條件穩定,當地的紫翅椋鳥不遷飛,而東歐越冬條件較差,那兒的椋鳥遷飛至西歐或北非越冬。在昆蟲中也有真正的遷飛,例如,西方五月鰓角金龜成長後即遷至林區取食,待性成熟後再返回原地生殖,往返距離不大,但行為規律,且一生中可重復數次。再一類型昆蟲遷徙是由繁殖地區至冬眠或夏眠地區,越冬或越夏後再返回原地排卵。王蝶可列入此型,它們在夏季生活於加拿大和美國北部,秋季南下至美國南緣冬眠,遷飛距離達3200公裡上下。次春返回時速度較慢,出蟄後及途中可數次繁殖,故返回者主要為子代。此外,飛行哺乳動物蝙蝠也有類似的遷飛行為,如北美紅蝠夏季棲息於加拿大和美國交界一帶,10~11月間南飛至美國南部準備冬眠,甚至有跨海飛至百慕大群島者。

  洄遊 即水域遷徙。水體中較難定向,遼闊海域雖少障礙物,但行動難易全看行動方向與水流方向是否一致。大多數魚類都有洄遊行為。洄遊大致有3類:①生殖洄遊。指魚在性成熟後由取食或越冬地區遊向產卵場所的移動;②索餌洄遊。生殖洄遊之後,為瞭彌補身體虧耗需要大量捕食而進行的洄遊。對雌魚意義更大。因餌料生物數量的變動以及餌料生物本身也可能洄遊,所以魚類必須洄遊以追逐食源。路程可長達幾千裡;③越冬洄遊。喜溫魚類每當冬季降溫時即遊向溫暖地區越冬,因洄遊期間少食或不食,故常在索餌肥育之後進行。生殖洄遊還有往返淡水海水之間者。平日棲居海內,至生殖季節溯河返回淡水內產卵者稱溯河魚類,如多種鮭魚,包括中國的大麻哈魚。幼魚階段時它們生活於淡水,兩三年後入海。成魚在海中度過兩三冬再溯河而上,一路上頂急流、越淺灘、逆河千裡,故常在產卵後死亡。標記實驗證明,大西洋鮭魚可返回原生長所在的河流。進一步實驗證明,它們主要依靠嗅覺來辨認源流。但難以理解的是,幼魚降河時的嗅覺記憶竟能維持數年之久。還有一類魚稱為降河魚類,它們大部時間棲居淡水,隻是在生殖季節入海產卵。如鰻鱺生於大西洋馬尾藻海水深400~700米處。幼體被墨西哥灣流帶至北美洲東岸或歐洲西岸。兩三歲時發生變態,然後於春季溯河返傢。在淡水中長至10~15齡再降河入海,回到馬尾藻海產卵後死亡。除魚類外,能長途洄遊者還見於海獸,如南極鯨類常至非洲西北岸的大西洋海域或印度洋的亞丁灣和孟加拉灣等處越“冬”(相當北半球夏季),而部分北極藍鯨也可抵達印度洋越冬。兩棲類和爬行類中少有能遠途洄遊者,但海龜卻屬例外,綠龜生於大西洋西部的阿森松島,卻遠渡重洋至巴西東岸海域取食,兩地相距約2000公裡。

  陸地遷徙 陸地障礙較多,動物難以直線行進,而且陸行速度不快,消耗卻較大,故陸地遷徙較不發達。顯見的例子,如北美馴鹿夏季取食於北極圈內凍原上,7月開始南下然後在泰加林中越冬,至次春2~3月間再度北移,每年都走同一路線。非洲的斑馬在幹濕季節變動時追逐水草,可遊動千裡以上。此外還有一類垂直遷徙:某些小動物在山區高處繁殖,但當天氣轉寒時下至山腳或平原越冬。它們移動的路程雖短,但隨季節往返於兩種生態環境之間,這種行為仍屬典型的遷徙。

  遷徙的機理 目前對鳥類遷飛研究得較為深入。遷飛是一些鳥類(候鳥)生活史中的一個組成部分,個體發育中各個階段按照一定的內在程序陸續展現,同樣,遷飛也可能決定於某種內在節律。這內在節律又必須同外界的自然節律相吻合,這樣才有利於鳥類在環境中的生存和繁殖。遠在遷飛之前,很多鳥類就在體內積蓄脂肪,體重可能比繁殖季節增加一倍。這種代謝改變受甲狀腺控制,而甲狀腺的發育又受垂體的影響。實驗證明,日照時間的延長可以通過垂體促進性腺及甲狀腺的發育,改變鳥類的代謝狀態。

  日照時間的變化不僅指明起飛的時刻,還可影響航行的取向。曾有人以小靛藍彩鹀作實驗,將它們分為兩組,接受不同的人工光照。一組接受日漸減短的光照,這相當於秋季(南向)遷飛前的情況。另一組接受日漸加長的光照,相當於春季(北向)遷飛前的情況。然後將兩組同時置於天文館內,在屋頂投照春季星空景象,結果第一組南飛,第二組北飛。不過日照時間代表的是日歷時間,卻不能指明外界的生態條件,如果僅僅按日歷時間起飛而不顧當時氣候如何以及食物是否充足,則有可能導致傷亡。故很多鳥類還依靠其他環境信息,例如氣溫、氣壓以及食源情況等等。

  鳥類常在遷飛前表現煩躁不安,經常朝向未來遷飛的方向,這個現象稱為遷飛前躁動。大部分鳥類在遷飛時有集聚傾向,聚成或大或小的群。一般說,食肉鳥類如猛禽和食昆蟲的雀類在結巢及獵食期間高度分散,但在遷飛前也趨向集群。結隊遷徙可能有助於更準確地定向和減少群體因克服阻力而消耗的能量。

  鳥類遷飛的本領驚人,北極燕鷗一年一度往返兩極之間,單向行程近2萬公裡。實驗表明,許多鳥類每年可準確地返回到同一地點。金斑鴴自阿留申群島經海面直飛夏威夷群島並無地形標記可循,有關機理見定向和定時。但一般鳥類多沿河流、山脈、海岸線飛翔。歐洲白鸛自歐洲至非洲的遷飛有兩條路線:西線越直佈羅陀海峽,東線則經土耳其、敘利亞、以色列和西奈半島等地,兩條路線都似乎在避免跨越地中海海域。鳥類遷飛時航速大於平時的時速,常在70公裡上下。飛行高度因物種而異,高者可在4000米以上,但高山峻嶺如阿爾卑斯山成為多種鳥類的遷飛障礙。

  鳥類有晝飛者如鵜鶘、鸛、猛禽和燕子等;有夜飛者如水禽、杜鵑、鶇等,並主要在前半夜飛行。一般鳥類多在路間停歇,尋食和休息可占去大部分時間。還有的野鴨飛至安全地帶換羽(稱為換羽遷飛),然後再飛往越冬地。

  遺傳與進化 椋鳥的幼鳥至遷飛季節就表現出上述的生理反應,包括遷飛前躁動,這說明遷飛在很大程度上是由遺傳決定的。因此問題變為:遷飛行為是如何在生物進化史中出現的。目前所見到的遷飛行為都不外尋求一個溫度適宜、食源豐富、天敵稀少的場所。不論是取食(或稱索餌),還是生殖,還是越冬,都離不開這幾個要求,隻是在生殖季節,這方面的要求更加強烈。緯度越高,季節性的氣候變化越明顯,食源也隨之劇烈波動。在這種情況下,具備高速航行本領的動物中就發展出遠距遷徙的現象。也可以說,地區資源的季節性變動導致瞭不同氣候區的承載力的消長,再結合動物在生殖和越冬時期的對環境需要的不同,就造成動物的季節性遷徙。因此,遷徙主要見於資源波動較大的地區。例如北方寒冷地區冬夏溫差太大,而熱帶稀樹草原幹溫季節也氣候懸殊,某些水鳥即遷徙其間。對比之下,熱帶雨林雖食源豐富,但因供應穩定,生態位保持基本飽和,故鳥類基本不遷徙到熱帶雨林。有關遷徙的具體進化過程目前隻有一些推測。可能一開始隻是一種巢區擴張,有的動物可能在尋食時探索得更遠些,還可能有些動物偶然被氣流或水流裹挾到遠方。原地的資源短缺或捕食者追獵都可能迫使動物放棄舊居外遷。最初移動距離較近,隨後越移越遠。第四紀冰川可能是促使很多鳥類遠距遷徙的重要原因。例如,鴴、野鴨的繁殖地靠北,可能氣候轉冷後它們被迫遷至南方越冬。但黃鸝及雨燕原棲居熱帶,後來隨著冰川後退,大陸轉暖,它們在春季也轉至較北地區繁殖。不過,對鰻鱺那樣漫長迂回的遷徙,卻沒有得出滿意的解答,或懷疑這與大陸漂移有關,但尚未得證實。